Minggu, 05 April 2009

fotosintesis

FOTOSINTESIS FASE TERANG DAN FASE GELAP

A. Fotosintesis Fase Terang
Pada fotosintesis dikenal reaksi terang (fase terang) dan reaksi gelap (fase gelap). Reaksi terang merupakan reaksi fotosintesis dimana energi cahaya dikonversi menjadi energi kimia, sedang reaksi gelap merupakan reaksi fotosintesis yang tidak memerlukan energi cahaya, melainkan membutuhkan energi kimia. Selama fase terang, energi cahaya ditangkap oleh aparat fotosintesis lalu dikonversi menjadi energi ATP bersamaan dengan pembentukan senyawa pereduksi NADPH.
Inti dari reaksi terang ialah penggunaan energi foton untuk transport elektron dari sumber elektron (air pada fotosintesis oksigenik dan dari donor lain seperti H2S, senyawa organik sederhana dan yang lain pada bakteri fotosintesis anoksigenik) ke NADP+. Elektron dari NADPH memiliki potensi elektronegatif yang cukup untuk menyediakan daya reduksi terhadap CO2 untuk membentuk senyawa gula.
Pada tanaman tinggi terdapat dua fotosistem (PS I dan PS II) yang bekerja sama dalam transfer elektron dari air ke NADP+. Masing-masing fotosistem tersusun atas pigmen fotosintetik (klorofil dan karotenoid), protein, lipida. PS I dan PS II berada terpisah, tetapi saling berhubungan dalam mendapatkan energi cahaya. PS I dapat menggunakan sinar yang memiliki panjang gelombang lebih besar, yaitu sinar merah (> 680 nm), sedang PS II hanya dapat menggunakan sinar dengan panjang gelombang kurang dari 680 nm. PS II menarik elektron dari air dan meningkatkan redoks potensial yang sama atau lebih positif dari +0,82 v (redoks potential dari H2O/O2) ke potensial -0,6 v. Dari sini elektron dapat bergerak turun ke PS I, selanjutnya masukan cahaya menggerakkan ke potensial sekitar -0,7 v dan transfer elektron ke NADP+ dapat pula berlangsung.
PS I dan PS II memiliki komposisi yang berbeda, masing-masing dirakit sebagai pusat reaksi yang berasosiasi dengan berbagai pigmen antara dua protein yang terlibat dalam penerimaan cahaya dan transport elektron. Pusat reaksi II merupakan dimer protein klorofil sebagai P680. Komplek inti (core) yang mengelilingi pusat reaksi mengandung 10-15% dari total klorofil yaitu memiliki 60 klorofil a per molekul P680 bersama dengan beberapa b karoten, tanpa klorofil b. Bagian terbesar klorofil dalam tilakoid mengandung LHCP – light harvesting chlorophyll protein complex yang mengelilingi dan berfungsi sebagai antena untuk PS II.
PS I mengandung klorofil a, b karoten dan sedikit klorofil b, seluruhnya terikat secara non kovalen dengan protein. Pusat reaksi PS I merupakan dimer protein klorofil dinyatakan sebagai P700. Komplek antena terdiri dari 110-160 molekul klorofil setiap P700 dan sekitar 100 di luar ruang dan 50 atau lebih berada di dalam. Ratio klorofil a:b pada PS I £ 6:1 dan memiliki LHCP I yang menyerupai LHCP2. PS I juga memiliki aseptor elektron primer dari P700. PS I mengandung 7 polipeptida dan dua pusat FeS protein.

B. Fotosintesis Fase Gelap
Selama fotosintesis fase gelap CO2 dikonversi ke senyawa organik yang secara umum sbb :
CO2 + H2O + hv CH2O + O2
Di mana CH2O mencerminkan pembentukan bahan organik. Bahan organik ini sebaliknya menjadi substrat untuk menghasilkan energi pada proses respirasi dengan membebaskan CO2.
CH2O + O2 CO2 + H2O + energi
Fiksasi CO2 terjadi di stroma dari kloroplas dalam rangkaian reaksi yang diketahui sebagai siklus Benson-Calvin. Enzim kunci dalam siklus ini adalah ribulosa 1,5 bifosfat karboksilase (Rubisco) yang tersusun atas 8 sub unit besar (56 KD) yang disandi oleh gen kloroplas dan 8 sub unit kecil (14 KD) yang disandi oleh gen pada DNA inti. Sisi katalitis berada di sub unit besar, tetapi sub unit kecil berpengaruh terhadap regulasi aktivitas enzim.
Rubisco mengkatalisis pengikatan CO2 ke molekul aseptor, ribulosa 1,5 bifosfat, membentuk senyawa antara 6 karbon 3 keto 2 karboksi arabinitol 1,5 bifosfat. Molekul ini segera dihidrolisis menghsilkan dua molekul 3 fosfogliserat.
Reaksi karboksilasi berlangsung dengan relatif sangat menurunkan energi bebas, yang menyebabkan reaksi irreversibel pada konsentrasi CO2 yang rendah. Setelah fase karboksilasi diikuti fase reduksi. Pada aktivitas ini melibatkan enzim fosfogliserate kinase dan gliseraldehide 3 fosfat dehidrogenase dan dibutuhkan ATP dan NADPH, 3 fosfo gliserat mengalami fosforilasi membentuk 1,3 difosfogliserate dan kemudian direduksi ke gliseraldehide fosfat. Selanjutnya merupakan rangkaian reaksi fase regenerasi yang melibatkan enzim aldolase, tranketolase, fosfatase, isomerase, epimerase dan kinase menghasilkan molekul aseptor ribulosa 1,5 bifosfat. Setelah fiksasi CO2, satu molekul hexosa atau 2 molekul fosfotriosa meneruskan siklus ini dan untuk memperoleh hasil bersih yang di dapat dari reduksi karbon dalam siklus ini.
Untuk setiap molekul CO2 yang diasimilasi maka dikonsumsi 3 molekul ATP dan 2 NADPH dalam siklus ini sehingga untuk 6CO2 untuk menghasilkan satu molekul glukosa memerlukan masukan energi 18 ATP dan 12 NADPH. Hidrolisis 18 mole ATP ke ADP membebaskan energi sekitar 18 x -7,3 kcal = -131 kcal. Hal yang serupa adalah oksidasi 12 molekul NADPH ke NADP+ menghasilkan energi bebas 12 x -52,5 kcal = -630 kcal, sehingga total energi yang digunakan untuk menghasilkan 1 mole glukosa dari 6 mole CO2 dan 6 mole H2O ialah -761 kcal. Bila dibandingkan dengan energi yang dibebaskan dari oksidasi sempurna 1 mole glukosa menjadi CO2 dan air adalah 668 kcal/mol atau setara dengan 90% energi yang dibebaskan dari ATP dan NADPH selama siklus Benson-Calvin untuk memproduksi gula. Efisiensinya lebih rendah bila dibandingkan antara jumlah energi yang disimpan dalam glukosa dengan input energi cahaya untuk sintesisnya.
Jumlah minimum kebutuhan foton untuk fiksasi satu molekul CO2 adalah 8 (4 untuk setiap fotosistem), sehingga asimilasi 6 mole CO2 untuk pembentukan 1 mole glukosa memerlukan energi 48 mole foton. Dalam hal ini foton sinar merah mengandung energi 48 x 42 kcal = 2016 kcal, dari ini hanya sekitar 33% sebagai energi yang dikandung oleh molekul glukosa. Bila tanaman disinari dengan sinar biru, energi yang hilang akan lebih besar dan efisiensi fotosintesisnya hanya mencapai sekitar 20%.
Hasil fiksasi CO2 yang dieksport dari kloroplas ke sitoplasma dalam bentuk triosa fosfat, lewat sistem karier translokator fosfat, dimana setiap satu triosa fosfat dari kloroplas ke sitoplasma ditukar dengan satu molekul fosfst anorganik yang ditransport dari sitoplasma ke kloroplas.
Selanjutnya triose fosfat yang dieksport dari kloroplas ke sitosol, sebagian dimanfaatkan untuk sintesis sukrose. Sintesis sukrose di sitosol ini mengkonsumsi empat triose P (Gb. 27)
Rangkaian sintesis sukrose dari triosa-P di sitosol sel fotosintetik. Reaksi ini mengkonsumsi empat molekul triosa fosfat dan satu UTP dengan hasil bersih empat Pi dan satu sukrosa. Enzim yang terlibat : (1) triosa-P isomerase, (2) aldolase, (3) fruktosa 1.6 P2 fosfatase, (4) heksosa-P isomerase, (5) glukosa-P mutase, (6) UDP glukosa PP ase, (7) sukrosa-P sintetase, (8) sukrosa-P fosfatase. Triosa-P yang diimport dari kloroplas lewat fosfat translokator ditukar dengan Pi dengan jumlah yang setara.
Awal dari proses ini melibatkan dua molekul fruktosa-6P yang identik dengan dikloroplas, sedang di sitosol secara aldolase dan melibatkan FP2-Pase (Fruktosa 1.6 bifosfat fosfatase). Satu molekul fruktosa-6P mengalami isomerasi oleh enzim heksosa-P isomerase dan enzim glukosa-P mutase menghasilkan glukosa-1P. Glukosa-1P dipersiapkan untuk bergabung dengan fruktosa-6P oleh suatu reakasi yang menghasilkan UTP. Sintesis sukrosa ini melibatkan enzim UDP-glukosa pirofosforilase di sitosol.
Sementara itu triose-P di dalam kloroplas dimanfaatkan untuk sintesis pati lewat ADP-glukosa. Sebagian besar triose-P dieksport ke sitosol untuk sintesis sucrose tetapi beberapa lagi digunakan untuk sintesis pati (starch) dalam kloroplas. Jumlah relatif yang diteruskan untuk sintesis sucrose dan pati sangat berbeda. Pada beberapa spesies (tembakau) pati di daun dalam jumlah yang besar, tetapi pada tanaman lain tidak. Normalnya sedikit triose-P yang langsung untuk sintesis pati untuk beberapa jam setelah matahari terbit, tetapi proporsi ini meningkat sepanjang hari di mana sintesis sukrosa menurun.
Pada tanaman yang mengalami defisiensi unsur tertentu mengakumulasi pati, dan ini agaknya untuk menghalangi sintesis sukrosa di sitosol atau menurunkan kebutuhan karbohidrat dalam sel. Akumulasi pati di daun adalah route sekunder dari metabolisme P. Umumnya nampak nyata bila kecepatan asimilasi CO2 melebihi produksi dan eksport sukrosa.
Urutan sintesis pati dari triose fosfat dikloroplas dapat digambarkan sebagai berikut.
Dua molekul triose-P akan mengalami aldolasi oleh enzim aldolase membentuk satu molekul Fruktose 1.6 bifosfat yang kemudian oleh enzim fructose 1.6 P2 fosfatase dalam kloroplas dikalalisis menghasilkan Fruktose-6P dan selanjutnya dengan enzim heksosa P isomerase dan glucose P mutase diubah menjadi glucose 1P. Hal penting ialah bahwa glukosa-P kemudian diaktivasi oleh ATP (bukan UTP) dengan adanya enzim ADP glukose pirofosforilase,enzim spesifik di kloroplas menghasilkan ADP glukose dan pirofosfat (Ppi). Terakhir dengan pemanjangan oligomer glukose oleh penambahan satu molekul glukose pada ikatan  (14) dan eliminasi ADP dan seterusnya untuk menghasilkan pati. Pati inipun lebih lanjut dapat dimetabolismekan untuk menghasilkan sucrose di sitosol bila kebutuhan karbon di sitosol melebihi kecepatan asimilasi karbon dioksida.
Aliran senyawa karbon di sel mesofil tanaman C3 secara ringkas, enzim yang terlibat :
(1) fruktose1.6 P2 fosfatase,
(2) ADP glukose-pirofosforilase,
(3) fosfofruktokinase,
(4) fosfat translokator,
(5) fruktose 1.6 P2 fosfatase sitosol,
(6) sukrose P sintetase,
(7) sukrose sintetase,
(8) fruktose 6P-PPi fosfotransferase,
(9) fosfofruktose kinase sitosol

Tidak ada komentar:

Poskan Komentar